Морські лілії (crinoidea)
Зміст
Морські лілії (Crinoidea) - один із класів голкошкірих. Це найдавніші серед сучасних голкошкірих, що ведуть сидячий спосіб життя або протягом усього існування, або у відомий період онтогенетичного розвитку. Донні тварини. Морські лілії - єдині голкошкірі, що зберегли характерну для предків голкошкірих орієнтацію тіла: рот у них звернений вгору, а до поверхні ґрунту повернута спинна сторона.
Clarkcomanthus mirabilis
Поширення
Морські лілії живуть виключно у солоній воді. Зустрічаються у всіх регіонах світового океану, включаючи арктичні та антарктичні води. Діапазон глибин, на яких можуть зустрічатися морські лілії, досить широкий, від мілководних ділянок до глибини 9700 м.
Будова та фізіологія
Морські лілії прикріплюються до дна аборальною стороною, з центру якої відходить довга стеблинка;. Тіло морської лілії має вигляд чашечки, від якої відходять 5 рук. Руки при самій підставі роздвоюються, так що здається, що їх десять. У деяких морських лілій руки можуть і надалі дихотомічно розгалужуватися.
Стебель складається з ряду вапняних члеників, рухомо з`єднаних один з одним за допомогою м`язів. Деякі з члеників стебла забезпечені рухливими членистими відростками, вусами. Вусики нижніх члеників нерідко служать для прикріплення тварини у вигляді коренів. У безстеблових морських лілій на аборальному полюсі є центральна пластинка, що несе численні вусики, ними лілія чіпляється за ґрунт.
Чашка приблизно конічна, причому вершина конуса переходить у стеблинку, а основа звернена догори. Аборальна сторона чашки закрита центральною пластинкою і 2-3 віночками правильно розташованих пластинок, частина яких займає радіальне, частина - інтеррадіальне положення - кожен віночок утворений 5 пластинками.
До верхніх, радіальних платівок чашки причленовуються перші з так званих брахіальних пластинок, т. е. платівки рук. Кожна рука містить на аборальному боці ряд таких масивних брахіальних пластинок, що складають скелетну вісь- пластинки рухомо з`єднані за допомогою м`язів, внаслідок чого руки можуть згинатися. Обрамляючи з боків кожну гілку руки, на ній сидять 2 ряди побічних гілочок, або штурхнув. По верхній, оральній стороні променя і всіх його розгалужень, аж до пиннув включно, проходить відповідним чином амбулакральна борозенка, що гілкується, посаджена поруч амбулакральних щупалець.
Pentacrinites
Ротовий отвір морських лілій веде до стравоходу, який переходить у шлунок, а потім до кишечника, який має один або кілька вигинів. На відміну від інших голкошкірих тіло морських лілій розташоване оральною стороною вгору, аборальна сторона спрямована вниз.
Травна система. У центрі орального боку філіжанки міститься рот. стравохід, що відходить від нього, веде в кишку, яка описує широку петлю, завертає догори і йде до порошки, що лежить в одному з інтеррадіусів на оральному боці чашечки. У кишку впадає кілька простих або розгалужених залозистих придатків, які називають печінковими.
Амбулакральна система складається з навколоротового кільця і 5 радіальних каналів, що гілкуються відповідно до розгалуження променів. Від каналів та їх гілок беруть початок побічні канальці, що входять у 2 ряди амбулакральних щупалець, розташованих на оральному боці променів і штурхнули. Щупальці позбавлені присосок і служать дотику і дихання. З навколоротовим кільцевим каналом пов`язані багато (або п`ять) тонких кам`янистих канальців, що звисають у порожнину тіла і відкриваються в неї отвором на вільному кінці. Крім того, поверхня чашки пронизана сотнями так званих водяних пір, що повідомляють загалом з навколишньою твариною водою. Сукупність пір до певної міри відповідає мадрепоровій пластинці інших голкошкірих.
Органи чуття відсутні. Нервова система складається з трьох відокремлених частин - оральної (ектоневральної), гіпоневральної та аборальної (ендоневральної). Від навколоротового ектоневрального кільця відходять 5 радіальних нервів, що тягнуться у зовнішньому епітелії дна амбулакральних борозенок до кінця рук та їх розгалужень. Залягання цієї системи у зовнішньому епітелії є ознакою примітивності кл. Crinoidea. Гіпоневральна система також представлена навколоротовим кільцем та 5 парними нервовими тяжами в руках.
Аборальна система розвинена дуже сильно і складається з аборальної нервової маси, що залягає всередині особливого синуса п`ятикамерного, розташованого у верхній пластинці стеблинка. Від неї йдуть 5 радіальних нервів, що пронизують брахіальні платівки рук і дають відгалуження в пиннули. Спеціалізованих органів чуття у морських лілій немає.
Comanthus wahlbergii
Дихання відбувається швидше за все через шкіру, амбулакральні ніжки та анальний отвір.
Кровоносна система морських лілій складається з навколоротового кільця, що представляє сплетення кровоносних лакун. Воно називається губчастим органом і, можливо, виконує роль лімфатичної залози. Від кільця відходять радіальні лакуни статевого тяжу рук і штурхнув. У стінках кишечника та чашечки також розвинені кровоносні лакуни.
Перигемальна система розвинена дуже слабо і представлена кільцем (іноді може бути відсутнім) і 5 радіальними каналами в руках. Цілом сильно редукований внаслідок того, що він частково заростає пухкою тканиною (целенхімою). Цілком відокремлений відділ цілої є п`ятикамерним синусом. Це вистелена перитонеальним епітелієм порожнина, що залягає всередині центральної пластинки, що лежить на аборальному полюсі філіжанки, і поділена радіальними перегородками на 5 ділянок.
Статева система лілій влаштована своєрідно. Морські лілії роздільностатеві. Від 5-камерного синуса догори через цілий чашки піднімається губчастий лімфоїдний осьовий орган, оральний кінець якого утворює статевий столон. Від столону до рук направляються 5 щільних клітинних статевих тяжів, що гілкуються відповідно до розгалуження рук. Кінцеві гілочки тяжів заходять у піннули, стають тут порожніми і перетворюються на сліпо замкнуті статеві мішки. Клітини статевого столону і його тяжів безплідні-навпаки, клітини стінок статевих мішків усередині шпинделя розвиваються в яйця або живчики, так що кожна штурхнула містить особливу статеву залозу. Вихід статевих продуктів з штурхнув назовні відбувається через прорив стінок штурхнув на особливо призначених для цього місцях.
Спосіб життя
Стеблові морські лілії (близько 80 видів) ведуть сидячий спосіб життя і виявляються на глибині від 200 до 9700 м. Безстеблові (близько 540 видів), найрізноманітніші на мілководдях тропічних морів, часто яскраво і строкато пофарбовані. Приблизно 65% безстеблових морських лілій мешкає на глибині не більше 200 м. У тропічній частині моря на одному рифі може жити до 50 їх видів. Безстебельчасті лілії здатні відкріплятися від субстрату, переміщатися вздовж дна і спливати рахунок руху рук.
Stephanometra indica
Всі морські лілії є пасивними фільтраторами, що відціджують з води живильну завись: найпростіших (діатомові водорості, форамініфер), личинок безхребетних, дрібних ракоподібних та детритів.
Вороги
Ворогами морських лілій є хижі риби, деякі ракоподібні, молюски сімейства Melanellidae, які харчуються м`якими тканинами цих тварин. На морських ліліях внаслідок їх невеликої рухливості можуть паразитувати різні хробаки.
Розмноження та розвиток
Морські лілії роздільнопідлоги-гамети розвиваються в піннулах. Запліднення зовнішнє. З яйця виходить планктонна личинка доліолярію, яка через 2-3 доби опускається на дно і прикріплюється до субстрату. Після цього личинки перетворюються на мініатюрну стеблинову подобу дорослої лілії. У неї з`являється філіжанка, і «стебло», утворюється ротовий отвір. Ця стадія личинки називається цистодій. Після цього у личинки з`являється п`ятипроменева симетрія, краями філіжанки утворюються вирости-«руки», личинка стає схожою на дорослу особину. Ця стадія називається пентакринус. Розміри пентакринусу 1-4 см. Для деяких арктичних видів характерна турбота про потомство. У безстеблових лілій у міру зростання у дорослу форму стеблинок відмирає.
Палеонтологія
Залишки представників класу Crinoidea починають зустрічатися з кембрією, причому деякі загони їх з багатьох копалин обмежені відкладеннями палеозойської ери. Відкладення мезозойської ери теж містять багату фауну морських лілій. Копалини форми зустрічалися, мабуть, на різних глибинах і нерідко досягали великих розмірів - зі стеблином до 2 м довжини. Відомо понад 300 викопних пологів. Починаючи з юрського періоду морські лілії виявляють тенденцію відриватися від стебла, і в тимчасовій фауні, що відноситься до загону Arliculata (членисті лілії), є всього 70 стеблових і близько 600 лілій безстеблових. Загальна кількість видів класу Морські лінії (разом з копалинами) – кілька тисяч. Зі стеблових морських лілій в даний час збереглося всього близько десятка пологів, причому більшість зустрічається лише на великих глибинах. Одна невелика форма, Rhizocrinus lafotensis, трапляється у глибоких фьордах Норвегії. Найбільша знайдена скам`яніла морська лілія має стеблинку завдовжки 40 м, потрапляючи таким чином до найбільших відомих тварин усіх часів.
Comatula purpurea
Крім того, налічується понад десяток багатих на види пологів безстебельчастих лілій, серед яких найбільш поширена Heliometra (Середземне море, Атлантичний і Тихий океани). У таких форм у молодості є стеблинка, але потім вона обламується у вершини, так що останній членик стеблинки зі своїм віночком вусиків залишається при чашечці і утворює її замикаючу центральну пластинку аборального полюса. Неliometra тримається на ґрунті вусиками центральної платівки, т. е. зберігає становище своїх стеблових предків.
Господарське значення
Членики морських лілій – зірки та диски з отвором у центрі, іноді з`єднані у стовпчики, – здавна привертали увагу людей. Багатокутні членики криноїдів у формі зірки англійці називали «кам`яними зірками» і робили різні припущення щодо їх зв`язку з небесними тілами. Перша письмова згадка про них належить англійському натуралісту Джону Рею у 1673 році. В 1677 його співвітчизник, натураліст Роберт Плот (1640-1696), припустив, що з члеників цих тварин були зроблені чотки святого Кутберта, єпископа Ліндісфарна. На узбережжі Нортумберленда ці скам`янілості так і називають – «чітки святого Кутберта».
У світі відомо близько 700 видів, у Росії - 5 видів.
Література: А. Догель. Зоологія безхребетних. Видання 7, перероблене та доповнене. Москва «Вища школа», 1981
Систематика класу Морські лілії (Crinoidea):
- Підклас: Aethocrinea =
- Підклас: Articulata Zittel, 1879 = Замкові
- Загін / порядок: Bourgueticrinida Sieverts-Doreck, 1953 =
- Сімейство: Bourgueticrinidae de Loriol, 1882 =
- Сімейство: Porphyrocrinidae =
